Résumé :

Le phénomène de résonance stochastique est un effet non linéaire dans lequel le bruit est capable de favoriser la transmission d'un signal utile. Nous présentons la possibilité de cet effet, sous différentes formes, dans la transmission non linéaire des signaux par le neurone.

Introduction

La résonance stochastique est un phénomène par lequel la transmission d'un signal utile par certains systèmes non linéaires, se voit améliorée par l'augmentation du bruit appliqué au système [Wiesenfeld95]. Cet effet non linéaire paradoxal a originellement été introduit dans le contexte de la dynamique des climats. Il a depuis lors reçu d'autres mises en évidence, théoriquement dans des modèles, ainsi qu'expérimentalement dans des systèmes naturels, incluant des lasers, des circuits électroniques, des composants supraconducteurs et des neurones. La résonance stochastique revêt à présent le statut d'un paradigme qui illustre la possibilité d'extraire du signal utile hors du bruit ou de l'ordre hors du désordre, dans des systèmes complexes (non linéaires). De manière standard, le phénomène de résonance stochastique fait intervenir un signal cohérent périodique superposé à un signal de bruit. Ce couple de signaux est appliqué en entrée d'un système non linéaire d'un certain type. La réponse en sortie du système est un signal aléatoire (à cause de l'influence de l'entrée de bruit) contenant également une part de cohérence avec l'entrée périodique. En présence de résonance stochastique, la proportion de cette part de cohérence dans la sortie avec l'entrée périodique (cohérence qui peut être quantifiée de différentes façons) augmente avec le niveau du bruit en entrée, jusqu'à un niveau de bruit optimal où cette cohérence devient maximale. Chez le neurone, la résonance stochastique a d'abord été introduite pour des neurones sensoriels répondant à des signaux analogiques, puis plus récemment pour des neurones ``centraux'' répondant à des trains de potentiels d'action.

1~ Résonance stochastique chez le neurone sensoriel

Le phénomène de résonance stochastique a d'abord été observé dans des modèles se référant à un neurone sensoriel soumis à une entrée cohérente sinusoïdale superposée à un bruit continu (souvent choisi gaussien et blanc). Ces signaux analogiques sont interprétés comme des signaux sensoriels provenant du monde extérieur et appliqués directement au neurone. Les modèles de neurone utilisés [Bulsara91,Bulsara93,Longtin94] ont d'abord cherché à reproduire des systèmes dynamiques non linéaires bistables gouvernés par un potentiel à double puits, comme ceux servant de modèles pour la résonance stochastique dans des systèmes non neuronaux. De telles propriétés de dynamique bistable n'appartiennent pas aux ca\-rac\-téristiques normales couramment accessibles au neurone. Les modèles proposés parvenaient à les obtenir, en vue d'accéder à la résonance stochastique, en introduisant des comportements effectifs pour le neurone, résultant des interactions dans un réseau. Plus tard, des modèles de neurone monostables excitables, plus proches du fonctionnement standard du neurone, tel le modèle de Fitzhugh-Nagumo, ont aussi révélé la propriété de résonance stochastique dans la transmission d'une sinusoïde superposée à un bruit gaussien [Longtin93,Wiesenfeld94,Pei95]. Une mise en évidence expérimentale de la résonance stochastique chez les neurones sensoriels a également été obtenue, sur une cellule nerveuse mécanoreceptrice d'écrevisse soumise à un mouvement sinusoïdal ajouté à un bruit [Douglass93]. Toutes ces études ont considéré le cas d'un neurone périphérique sensoriel, pour lequel le contact direct avec le monde extérieur justifie l'application de signaux analogiques continus (sinusoïde plus bruit gaussien) en entrée. Toutefois, il est connu que la plupart des neurones traitent les signaux sous forme de trains d'impulsions discrètes, les potentiels d'action (PA).

2~ Résonance stochastique chez le neurone central

Ce n'est que très récemment qu'il est apparu que le phénomène de résonance stochastique peut être obtenu dans la transmission de trains de PA par un neurone (dans ce cas appelé central ici) [Chapeau96a]. L'effet peut être observé à la fois en présence de bruit externe au neurone constitué par un train de PA incohérent, et en présence de bruit interne provenant par exemple de la cinétique aléatoire des canaux ioniques membranaires.

2.1~ En présence de bruit externe

2.2~ En présence de bruit interne

Conclusion

La possibilité de la résonance stochastique dans la transmission de stimuli analogiques par des neurones sensoriels a été confirmée expérimentalement [Douglass93,Levin96]. Pour la transmission de trains de PA, des modèles de neurone plus détaillés ont montré la persistance de la propriété (encore théorique) dans des situations réalistes où la réponse du neurone est conditionnée par un grand nombre de voies d'entrées [Chapeau96d]. Des expériences concrètes demeurent nécessaires pour décider si les neurones exploitent effectivement cette possibilité pour la transmission de trains de PA cohérents assistée par le bruit, et plus généralement, dans quelle mesure la résonance stochastique participe aux performances remarquables des systèmes neuronaux pour le traitement de l'information. La résonance stochastique est un phénomène général qui présente une grande signification pour le traitement de l'information. Il est remarquable que ce soit l'analyse formalisée à l'aide de mo\-dè\-les qui ait d'abord permis d'envisager la présence de cette propriété dans les systèmes neuronaux, laquelle a reçu ensuite une validation expérimentale. La transmission des signaux par les neurones a été largement étudiée expérimentalement depuis plusieurs décennies. Toutefois cette propriété signifiante avait jusqu'à trés récemment échappé à l'attention des expérimentateurs. La modélisation théorique a ici ouvert la voie, en proposant un schéma conceptuel formalisé (et hypothétique) pour guider l'observation expérimentale. Cette situation illustre l'apport de la modélisation théorique pour participer à l'étude des systèmes neuronaux. Elle témoigne aussi de la nécessité de dépasser le niveau d'analyse strictement bio-physico-chimique, pour aborder le niveau des concepts du traitement de l'infor\-ma\-tion, afin de progresser dans une compréhension globale des systèmes neuronaux en tant que systèmes naturels de traitement de l'information. 

Bibliographie

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